Марите

  • записей
    107
  • комментарий
    811
  • просмотр
    83 991

Баланс ассимилятов в томатах

Войти  
Подписка 0
Марите

1 448 просмотров

Теоретические основы баланса ассимилятов в томатах

Перевод Марите Гайлите

В е-библиотеке университета в Вагенингене попался отчет о сопровождении культуры томата в закрытых теплицах «Teeltbegeleiding geconditioneerde tomaat» (Marcel Raaphorst, 2011). Чрезвычайно интересный материал, но для нас пока нереализуемый практически. Однако в конце его приводятся теоретические основы баланса ассимилятов, которые могут быть полезны для многих читателей форума. Большую часть этой информации уже приводил Алексей Куренин, но она разбросана по разным темам. Мне показалось полезным привести ее в одном месте.

I Ассимиляция.

  1. Свет

Процесс нетто – фотосинтеза (производство ассимилятов минус ночные потери на дыхание) в листе иллюстрируется на 1 графике.

Линия графика находится в области отрицательных значений при отсутствии света. В темноте ассимиляты расходуются на дыхание. Затем график почти линейно растет с повышением интенсивности освещенности до 150 мкмоль ФАР/м2  - 1 % дополнительной освещенности = 1% прироста урожая. В приведенном примере рост фотосинтеза замедляется при достижении интенсивности освещенности800 мкмоль ФАР/м2 сек над растением и 540 Вт/м2 снаружи теплицы. Основными причинами замедления фотосинтеза являются:

недостаток СО2, как при низкой его концентрации в воздухе теплицы, так и в результате закрытия устьиц при водном стрессе (см. влажность воздуха).

избыточное накопление ассимилятов в листе из-за того, что в листе их производится больше, чем растение успевает перераспределить в другие части растения.

другие причины?

ass002.47B56810D78B482D874F251D3ADEBA5B.

График.

Фотосинтез (усвоение СО2) в листе, как функция количества света (ФАР)

(по вертикали – усвоение СО2 (мкмоль /м2 сек), по горизонтали – ФАР (мкмоль /м2 сек))

На растении первыми насыщаются светом самые верхние листья. Нижние листья получают меньше света, поэтому дольше остаются ненасыщенными. С другой стороны, листья, которые находятся при недостатке света в течение нескольких дней, привыкают к таким условиям. Хотя они более эффективно используют меньшую интенсивность освещения (меньше потери на поддерживающее дыхание (терморегуляцию?)), они быстрее насыщаются светом, чем верхние листья. Лист, который долго находился в пасмурных условиях, хуже приспосабливается к внезапному яркому свету.

2. СО2

СО2 оказывает положительное влияние на фотосинтез. Повышение концентрации СО2 с 400 ппм до 600 ппм повышает эффективность фотосинтеза в значительно большей степени, чем повышение концентрации с 800 ппм до 1000 ппм. Особенно это заметно при высокой освещенности.

ass004.47B56810D78B482D874F251D3ADEBA5B.

2.График

Фотосинтез (потребление СО2), как функция содержания СО2 в воздухе при двух уровнях освещенности (по вертикали – фотосинтез (мкмол СО2 м-2 сек-1), по горизонтали – концентрация СО2 (ппм), черная линия – низкий уровень освещенности, красная линия – высокий уровень освещенности).

3. Индекс листовой поверхности (LAI)

Индекс листовой поверхности (LAI) – количество м2 листьев на 1 м2 площади пола теплицы – применяется для определения количества света, уловленного растением. Это соотношение приведено в таблице.

LAI

количество уловленного света

1

55%

1,5

70%

2

80%

2,5

86%

3

91%

3,5

94%

4

96%

4,5

97%

 

Количество уловленного света зависит не только от LAI, но и от величины листьев. Много мелких листьев, расположенных друг над другом, поймают меньше света, чем один большой лист. Идеальная величина LAI (2,5-3,5) зависит от количества света. Летом даже нижние листья способны эффективно использовать свет. Зимой на образование листьев требуется больше энергии, чем они способны уловить, поэтому можно поддерживать более низкий LAI.

Факторы, влияющие на LAI, указаны в подразделе «расход ассимилятов/листья».

. 4. Температура

clip_image006.47B56810D78B482D874F251D3A

3.График

Брутто-фотосинтез при 350 ппм СО2 (А) и 1000 ппм СО2 (Б) при различной интенсивности освещенности (54-240 мкмоль/м2 сек), как функция температуры (16-32оС).

Температура оказывает очень небольшое влияние на брутто-фотосинтез. Оптимальное значение находится между 18оС и 26оС. Оптимум повышается с повышением освещенности и СО2. Дискутируем вопрос: влияет ли утренний разогрев теплицы только на морфологию растения (влияние на баланс), однако не стимулирует фотосинтез.

5. Влажность воздуха

Влияние влажности воздуха на фотосинтез тоже низко. При пониженной влажности воздуха устьица, возможно, закрываются раньше, но дискутируем вопрос, в какой степени состояние устьиц влияет на усвоение СО2. В исследовании о поступлении СО2 в растение томата [Raaphorst, 2010] подчеркивается, что состояние (степень открытия) устьиц при относительной влажности воздуха 70% не оказывало отрицательного влияния на усвоение СО2 и фотосинтез. Даже при температуре выше 30оС и суммарной радиации выше 800 Вт/м2.

II Расход ассимилятов

Распределение между плодами и вегетативными органами

Распределение ассимилятов в томате следующее: 70% расходуется на плоды и 30% на вегетативный рост (листья, стебли и корни). Это соотношение определяется среди прочего количеством плодов, количеством семян в плоде и разницей температур между плодами и вегетативными органами. При низкой нагрузке урожаем соотношение между генеративным и вегетативным ростом может достигать 50-50. Возможно, это обеспечивает более сильное растение, но снижает урожайность.

  Дыхание для обеспечения роста и поддерживающее дыхание.

(МГ: это дословный перевод, полагаю, что имеется в виду дыхание на свету (ростовое) и в темноте (поддерживающее)). Потребность взрослого растения в ассимилятах на 70% обеспечивает «ростовое дыхание». На каждый грамм сухого вещества требуется 1,4 г сахара (CH2O). Прочие 30% обеспечивает «поддерживающее дыхание».  Чем старше растение, тем больше ему требуется поддерживающего дыхания. Оба вида дыхания растут экспоненциально с ростом температуры (4. график).

clip_image008.47B56810D78B482D874F251D3A

4.График

Графики зависимости дыхания в темноте (черная линия), нетто-фотосинтеза (красная линия) и брутто-фотосинтеза (синяя линия) при 500 мкмоль ФАР м-2сек-1 и 580 ппм СО2, рассчитанные моделью роста растений (Dieleman et al., 2003 )

1. Дифференциация точки роста

Скорость дифференциации зависит от температуры в точке роста. При среднесуточной температуре 24оС образуется на 30% больше новых кистей, чем при температуре 18оС. Скорость дифференциации должна быть связана с образованием ассимилятов

Однако, чтобы ускорить закладку кистей, температуру нельзя повышать неограниченно. При среднесуточной температуре выше 25оС возможно возникновение проблем с качеством цветочной пыльцы. Поэтому для увеличения количества кистей на 1 м2 выпускают дополнительные стебли.

2. Стебель

Рост стебля определяется температурой и разницей ночных-дневных температур (DIF). Высокая температура и высокое значение DIF стимулируют рост стебля в длину (вытягивание).

Высокая среднесуточная температура, прежде всего, ускоряет дифференциацию в точке роста (закладку новых листьев и кистей), а высокое значение DIF увеличивает только длину междоузлий.

Ростовое дыхание стебля не требует большого количества ассимилятов (± 0,8 г CH2O в сутки), но стебель длиной 10 м ежесуточно расходует 1,5 г CH2O на поддерживающее дыхание. При густоте стояния 4 стебля/м2 и 10 м стеблях потери урожая за счет поддерживающего дыхания достигают ±500 г в неделю по сравнению с молодым растением.

3. Плоды

Для образования новых кистей не требуется много ассимилятов. Тем не менее, количество доступных ассимилятов влияет на количество цветков в кисти и качество пыльцы. Чем больше цветков, чем больше плодов и чем больше семян в плодах, тем более крупные плоды могут вырасти. Наибольшая потребность в ассимилятах возникает спустя несколько недель после закладки кисти. Это может привести к тому, что растение с избытком ассимилятов образует большое количество плодов с большим количеством семян, из-за чего через несколько недель потребление ассимилятов возрастает настолько, что ведет к ослаблению верхушки. Потребление ассимилятов плодом определяется количеством семян, возрастом плода и температурой. В начале роста плод потребляет сравнительно немного ассимилятов, максимальное потребление достигается к середине периода роста плода, но в последние две недели накопление сухого вещества в плоде практически останавливается. Следует подчеркнуть, что потребление ассимилятов в последние недели невелико.

Временное повышение температуры плода (примерно в течение одной недели) стимулирует формирование плода и образование энзимов, что в большей степени влияет на потребность в ассимилятах, нежели на созревание [ van der Ploeg et al . , 2007]. Энзимы постепенно разрушаются, что оказывает длительное воздействие на потребность в ассимилятах и величину плода.

Продолжительность роста плода, особенно в течение первой и последней недели, зависит от температуры. Таким образом, временное повышение температуры должно влиять на скорость развития молодых и старших плодов. Поскольку температура снижается после уборки старших плодов, молодые плоды потребляют больше ассимилятов и становятся крупнее.

4. Листья

Рост листьев

Вегетативные сорта или привитые растения обладают более крупными листьями. Высокая температура в корневой зоне также способствует увеличению листьев [ Kaarsemaker en van Telgen , 2006]. Охлаждение в свою очередь может вызвать укорачивание корней, в результате чего вырастают менее крупные листья.

Количество сухого вещества, поступающего в лист, в значительной степени определяется соотношением  прихода-расхода ассимилятов в момент закладки листа. Дискутируемый вопрос: нет литературных данных, свидетельствующих, что это соотношение влияет на процент ассимилятов, поступающих в кисть. Толщина листа в значительной степени зависит от освещенности и СО2 (ассимиляции). Чем больше света, тем толще становится лист.

Недостаточное количество кальция в молодом листе может ограничить его рост. Точка роста испаряет очень немного, поэтому кальций в нее попадает в основном за счет корневого давления. Поскольку более старые листья испаряют воду намного интенсивнее, кальций транспортируется в основном в них и в точке роста может возникнуть его недостаток.

Предупредить возникновение дефицита кальция в молодых листьях можно с помощью поддержания «мертвого» момента в сутках. В течение «мертвого» момента испарение сильно снижается, поэтому высокое корневое давление гонит кальций в точку роста и в плоды. Для создания «мертвого» момента подходит начало вечера (предночь), поскольку корни в это время еще теплые и корневое давление высоко. Чтобы предотвратить развитие серой гнили ( Botrytis ), продолжительность «мертвого» момента не должна превышать 2-3 часа. При этом следует учитывать обломку листьев и сокотечение из ранок.

Удаление листьев

При значении LAI выше 3 на закладку и рост молодых листьев расходуется много ассимилятов, но дополнительная листовая поверхность не способна уловить дополнительного света. Каждый новый лист требует 2,5-4 г сухого вещества, которое при высоком LAI рациональнее инвестировать в плоды (это дает около 60 г свежей массы плода).

Даже при достаточном освещении старые листья (старше 8 недель) фотосинтеризуют менее эффективно, чем молодые. К моменту, когда LAI достигает значения 3-4, для поддержания баланса ассимилятов лучше удалять молодой лист нежели старый. На создание старого листа ассимиляты уже израсходованы, и этот лист следует эксплуатировать как можно дольше (пока он эффективен). С другой стороны достаточно аргументов за удаление именно старых листьев, например, нижние кисти становятся лучше заметны, что облегчает сбор урожая, плоды в них лучше освещаются, поэтому становятся теплее и быстрее созревают.

5. Корни

Количество ассимилятов, попадающее в корни взрослого растения, составляет около 3% общей потребности растения. Высокая температура в зоне корней немного повышает потребность в ассимилятах.


Войти  
Подписка 0


3 комментария


Спасибо, очень интересно ("тупо" скопировал на жесткий диск, чтобы не спеша "разбираться") ...

В тексте не совсем ясен (совсем не ясен) абзац о "мертвом моменте" ... Что это за штука такая ? О чем идет речь ?

И любопытно, к какому же выводу приходят сами авторы статьи по поводу листьев ... новый требует "новых" ассимилятов, но будет лучше фотосинтезировать ... на старый - уже "израсходованы", но работает хуже ...

Не совсем ясно.

Смотреть на "обстановку" ?

Невысокая нагрузка - позволить ассимилятам расходоваться на новую листву ?

Высокая нагрузка - сохранять "некоторое" время старую ? Ожидая "момента", когда потребность в ассимилятах несколько "спадет" ?

(или и вовсе - "внимания не обращать" ... ? )

Спасибо!

Журавлев Валерий, г.Воркута.

Поделиться комментарием


Ссылка на комментарий

Мертвый момент - это теоретическое (физиологическое) обоснование предночного снижения температуры. Испарения (транспирации) уже нет, а корни активны, ну и гонят все, что могут, под завязку! По сути очень близко к тому, что писал Ринат.

А что касается листьев - то именно, смотря по обстановке. Это я переводила +/- русским языком, а в оригинале там одни экономические термины :)))- инвестиции, окупаемость, спрос, предложение... :)))

Готовых рецептов нет, это всего лишь базовый материал для принятия решения в каждом индивидуальном случае.

Поделиться комментарием


Ссылка на комментарий

Создайте аккаунт или войдите для комментирования

Вы должны быть пользователем, чтобы оставить комментарий

Создать аккаунт

Зарегистрируйтесь для получения аккаунта. Это просто!


Зарегистрировать аккаунт

Войти

Уже зарегистрированы? Войдите здесь.


Войти сейчас