Применение микроэлементов кобальта и никеля в промышленной гидропонике

В 28.07.2020 в 10:36, Марите сказал:

Ну и какие могут быть безопасные для растения дозы нитрата кобальта?

На днях я создам специальную тему, рабочее название "Применение микроэлементов кобальта и никеля в промышленной гидропонике". Фактически это будет немаленькая сетевая публикация, материал к ней начал подбирать еще пару месяцев назад (по другим поводам).  А тут ситуация с пустотелыми плодами томата весьма к месту пришлась.

Сетевая версия, части 1-3 из 5
Применение микроэлементов кобальта и никеля в промышленной гидропонике
Богданов К.Б., модератор GreenTalk.ru

Российские специалисты не готовы к дальнейшей интенсификации производства огурца и томата – росту урожайности за счёт повышения мощности светильников и/или повышенных уровней углекислого газа. Эти факторы продуктивности приводят в первую очередь к стремительному росту (увеличению вегетативной массы) надземной части растения, при уменьшающемся соотношении корни/побеги (ведь объём субстрата остаётся тем же). Светокультура способствует ускоренному нарастанию новых и смене старых листьев, поскольку все физиологические процессы в растении ускоряются примерно в 2 раза. Существенно изменяется отношение листовой поверхности к общей массе растения. Соответственно должны значительно модифицироваться требования к минеральному питанию культуры, и поэтому следует критически посмотреть на классические голландские рекомендации конца прошлого века.

В частности, на нашем форуме уже есть несколько тем, ставящие под сомнение их достаточную научную обоснованность в современных условиях/требованиях производства. Это не только «Возможно ли получение высокого урожая томата при кардинальном снижении дозы азота?» (https://greentalk.ru/topic/6377/) и «Кардинальное снижение дозы фосфора улучшает окрашивание плодов томата?» (https://greentalk.ru/topic/11811/), но и даже «Возможности коррекции минерального питания с учетом анализа растительного сока или функциональной диагностики» (https://greentalk.ru/topic/9885/).

1. «Необходимые» и «полезные» микроэлементы для растений
Для роста и развития высшим растениям необходимо порядка 20 элементов питания. Два из них – углерод (в виде углекислого газа) и кислород – растения получают из воздуха и воды, остальные элементы поступают из почвы (субстрата). Традиционно элементы минерального почвенного питания делятся на две группы, в соответствии с потребностью в них растений:
– макроэлементы, которые требуются в больших количествах, их часто подразделяют на основные (N, P, K) и второстепенные (Ca, Mg, S) элементы питания;
– микроэлементы, которые необходимы в очень малых количествах (Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl, Na, Ni, Si, Co, Se).

Замечу, что к второстепенным элементам ("мезоэлементам") нередко относят железо (Fe) и кремний (Si), т. к. они потребляются отдельными видами растений и/или при определённых условиях выращивания в значимых количествах. Кроме того, иногда описывают группу ультрамикроэлементов (V, Ti и другие). Это те элементы, содержание которых в растениях ничтожно мало, а физиологическая роль и влияние практически не изучены.

В группе мезо- и микроэлементов различают жизненно необходимые и полезные минеральные элементы. Жизненно необходимые минеральные элементы должны соответствовать трём критериям: (1) растения не способны завершить жизненный цикл при отсутствии данного элемента; (2) невозможно выполнение функций данного элемента другим элементом; (3) данный элемент непосредственно участвует в метаболизме растения.

К полезным минеральным элементам относятся питательные элементы, обладающие способностью стимулировать рост и развитие растений, но не в полной мере соответствующие требованиям, приведённым выше. К этой группе относятся и те элементы, которые необходимы либо в определённых условиях, либо для некоторых видов растений. Отсутствие полезных элементов питания может привести к тому, что потенциал сорта не будет полностью реализован в промышленных условиях выращивания. В литературе элементы питания делят на группы по-разному, это происходит потому, что для разных видов растений не одни и те же элементы являются жизненно необходимыми. В настоящее время к жизненно необходимым мезо- и микроэлементам относятся: Ca, Mg, S, Fe, Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl, Ni. К просто полезным причисляют мезо- и микроэлементы Na, Si, Co, Se, нередко I.

Вообще, чрезвычайно сложно измерить следовое количество химических элементов и доказать их роль в том или ином физиологическом процессе. Поэтому отдельные микроэлементы, не обнаруживаемые лабораторными методами в питательных средах, могут содержаться в них в виде примесей. Таких примесей оказывается достаточно для предотвращения проявления у растительного организма симптомов дефицита элемента.

2. Микроэлемент никель (Ni)
У большинства растений концентрация никеля в вегетативных органах колеблется от 1 до 10 мкг/кг сухой массы. Закономерности в распределении по органам объясняются повышенной мобильностью никеля во флоэме и ксилеме растений. Возможно, в растения ионы никеля поступают через активированные кальциевые каналы, так как специфических транспортёров никеля пока не найдено. Относительно недавно никель переведён из числа полезных в список необходимых микроэлементов.

В высших растениях наиболее хорошо изучен никельсодержащий фермент уреаза. Уреазы в них локализованы в вегетативных тканях и семенах, и участвуют в трансформации амидной формы азота. Никель, содержащийся в уреазе, не может быть замещён кобальтом без потери этим ферментом активности в растениях (Бобовые и Тыквенные). Очевидно, что потребность растений в никеле зависит от источника азотного питания, и, как следствие, без доставочного количества никеля использовать в гидропонике такое удобрение как мочевина бесполезно и даже вредно. Так, в экспериментальных условиях недостаток никеля вызывал нарушения метаболизма азота: подавлялась прорастание семян, отмечались избыточное накопление мочевины и некроз растительных тканей.

В высокой концентрации никель сильно токсичен для растений, впрочем, как и все другие микроэлементы. Негативное действие на растения связано с индицированием ими окислительного стресса, блокированием функциональных групп молекул, вытеснением других микроэлементов, входящих в состав ферментов. Неспецифический механизм токсического действия состоит в ингибировании поглощения корнями ионов других питательных элементов. При избытке никеля снижалось поглощение растениями железа и магния, что сопровождалось появлением признаков хлороза вторичного происхождения.

К распространённым никелевым удобрениям относится сульфат никеля NiSO₄⋅7H₂O. Но, как и в ситуации с железом, никель в почвах и растворах часто становится трудно доступным для растений.

3. Микроэлемент кобальт (Co)
Кобальт найден во всех низших и высших растениях, где он содержится в количестве от 0.05 до 11.5 мг/кг сухого вещества. В растениях примерно 50% кобальта находится в ионной форме, 20% – в форме кобамидных соединений и в составе витамина В₁₂. До 30% соединений составляют неидентифицированные стабильные органические соединения.

Витамином B₁₂ называют группу биологически активных веществ – кобаламинов, содержащим в структуре атом кобальта (III), и являющиеся разновидностью хелатных соединений. Данный витамин синтезируется микроорганизмами и поступает в растения из почвы, у азотфиксирующих растений образуется в клубеньках. Большинству растений сам по себе витамин B₁₂ для нормальной жизнедеятельности не требуется, и они его вообще не синтезируют. Поэтому фрукты, овощи и зерновые культуры практически не содержат витамина B₁₂. Небольшое количество этого витамина может также накапливаться в растениях в результате взаимодействия с почвенными бактериями.

Долгое время считали, что кобальт необходим только животным и микроорганизмам, и что для растений он не является необходимым элементом. Вместе с тем известные факты, свидетельствующие о роли кобальта как активатора большого количества ферментов, и данные о значении его для регуляции роста, а также о многообразном влиянии его на обмен веществ, поставили под сомнение представления многих исследователей о ненужности этого элемента растениям. Наиболее чувствительны к дефициту кобальта бобовые культуры, сахарная свекла, пшеница, рис и виноград. Отмечен значительный положительный эффект кобальта на рост томатов и отсутствие каких-либо внешних признаков кобальтовой недостаточности.

Традиционно функции кобальта рассматривают в связи с его участием в фиксации атмосферного азота в клубеньках бобовых и не бобовых растений. Участие кобальта в метаболизме высших растений, не способных к азотофиксации, может быть прямым или косвенным. Одной из ролей кобальта является его физиологическое воздействие на окислительно-восстановительные процессы, которые протекают в живой клетке растения. Он принимает участие в переносе фосфатных групп, в процессах карбоксилирования, гидролиза пептидных связей и фосфорных эфиров. Кобальт активизирует ряд ферментов (киназа и энолаза пировиноградной кислоты), снижает активность пероксидазы, благодаря чему замедляется распад индолилуксусной кислоты. Кобальт принимает участие в биосинтезе белка, и связан с нуклеиновым обменом. Кобальт важнейшим образом влияет на процессы дыхания и энергетического обмена у растений. Известны по крайне мере три важных фермента, зависимых от кобальта. Установленная роль кобальта в энергетическом и нуклеиновом обмене и в белковом синтезе, является прямым доказательством полезности и необходимости для растений. Помимо этого, кобальт увеличивает количество аскорбиновой кислоты в тканях растения.

Кобальт влияет на формирование и функционирование фотосинтетического аппарата растений. Доказано влияние кобальта на формирование и функционирование фотосинтетического аппарата растений посредством концентрации пигментов и хлоропластов в листьях, что непосредственно связано с ростом объёма пластидного аппарата и органелл. Кобальт также накапливается в генеративных органах, и ускоряет прорастание пыльцы. Последнее наводит на мысль о полезности кобальта для процессов оплодотворения.

Объяснением причин ростового эффекта кобальта могут служить данные о связи этого микроэлемента с ауксиновым обменом. Ионы кобальта влияют на гормональный обмен растения, ингибируя образование этилена и инактивируя ауксиноксидазу. Ауксиноксидаза – фермент, регулирующий уровень ауксинов в тканях. Если активировать этот фермент, они будут разрушаться, и рост органов растения замедлится. Если подавить активность этого фермента, то уровень ауксинов, наоборот, возрастёт и рост органов усилится. То есть, воздействуя на активность системы ауксиноксидаза-ауксин, они регулируют уровень ауксинов. В частности, такой способ устранения пустотелости плодов с помощью увеличения концентрации ауксинов в завязях томата рассматривается в теме «Причины образования пустотелых плодов у томата» (https://greentalk.ru/topic/18833/).

Недостаток кобальта у отдельных видов растений внешне проявляется аналогично признакам дефицита азота: короткий цикл развития, замедление роста, хлороз листьев. В избыточных концентрациях кобальт тормозит поглощение и транспорт из корней в побеги железа и марганца, вызывая у растений симптомы хлороза вторичного происхождения.

К кобальтовым удобрениям относятся сульфат кобальта CoSO₄⋅7H₂O, хлорид кобальта CoCl₂⋅6H₂O и нитрат кобальта Co(NO₃)₂⋅6H₂O. В настоящее время многие изготовители минеральных удобрений выпускают хелат кобальта (13% Co-EDTA).

Сетевая версия, части 4-5 из 5
Применение микроэлементов кобальта и никеля в промышленной гидропонике
Богданов К.Б., модератор GreenTalk.ru

4. Вопросы с кобальтом и никелем
Никель и кобальт тесно связаны геохимически. Соединения кобальта получают в основном при переработке никелевых руд, в которых массовая доля этого элемента составляет 0,15-0,2%. В качестве примесей кобальт содержится во многих удобрениях: фосфоритной муке, суперфосфате, томасшлаке, пиритных огарках. Без сомнения, как примесь в них присутствует и никель в достаточных количествах. Также микроэлементами специально обогащают аммофос, карбоаммофоску, нитродиаммофос, нитроаммофоску, нитрофоску и другие. Содержание микроэлементов в этих удобрениях колеблется в зависимости от технологии изготовления: марганец 1-3%, цинк 0,3-0,8%, медь 0,6-0,9%, бор 0,2-0,5%, кобальт 0,1%.

По крайней мере, для выращиваемых в почве культур микроэлементы никель и кобальт естественным образом доступны из почвы или из примесей в минеральных и органических удобрениях. Однако с Ni и Co недостаточно или вообще не проводятся какие-либо исследования для тепличного производства, точнее в промышленной гидропонике. Риск того, что важные микроэлементы станут недоступными для тепличных культур, возрастает, если используемые субстраты будут свободны от минеральных следов, а применяемые удобрения и поливная вода становятся все более свободными от каких-либо фоновых концентраций. Но моему мнению, с никелем особой проблемы пока не отмечается, поскольку он явно содержатся как примесь в других минеральных удобрениях, поливной воде и, возможно, в базальтовых субстратах, а вот с кобальтом ситуация не совсем простая.

Базы удобрений в агрохимических программах NSC (L. Incrocci), Агроном (ФИТО) и Агрохимик (Королев-Агро) вообще не содержат соединения кобальта (Co). То есть, согласно классическим голландским рецептам в тепличном производстве данный микроэлемент не обязателен. Против этого положения есть серьёзные возражения. Так, содержание того или иного элемента в растениях считается систематическим признаком, который формируется эволюционно и передаётся по наследству. Посмотрим данные по тепличному огурцу (табл. 1), и видим очень значительное поглощение и накопление этим растением таких, казалось бы, «ненужных» элементов как кремний (Si), кобальт (Co) и иод (I).
                                                                                                                                                  Таблица 1
Содержание элементов питания в листьях тепличного огурца, на сухую массу

Согласно советско-российской агрохимической школе, применение микроэлемента кобальта не только рекомендуется, но и обязательно! Например, старым НТП 10-95 «Нормы технологического проектирования теплиц и тепличных комбинатов для выращивания овощей и рассады» (Приложение 24) было предусмотрено внесение сульфата кобальта во все почвосмеси для огурца и томата (0,2-0,4 кг/га), и хлорида кобальта в питательный раствор для этих культур на гидропонике (0,05-0,1 кг/га). В новом НТП-АПК 1.10.09.001-02 «Нормы технологического проектирования селекционных комплексов и репродукционных теплиц» (Таблица Е.4), для культур, выращиваемых методом многоярусной узкостеллажной гидропоники, предусмотрено использование нитрата кобальта для промышленного выращивания рассады (0,01 кг/га) и взрослых растений (0,13 кг/га). Таким образом, микроэлемент кобальт применялся почти в тех же дозировках, как и микроэлемент молибден.

Примечательно, что хлорид кобальта является компонентом почти всех питательных сред (MS, QL, B5, Anderson), применяемых при микроклональном размножении растений. Кстати, соединения иода входит во все без исключения питательные среды.

В метод функциональной диагностики, которая базируется на оценке активности хлоропластов, изменяющейся пропорционально обеспеченности растений конкретным элементом питания, соединения кобальта (впрочем, как иода и селена) входили изначально. В подавляющем большинстве случаев фотохимическая активность суспензии хлоропластов на добавление этих элементов в ионной форме была положительной.

 Таким образом, совершенно не понятны соображения, по которым кобальт в 21 веке был исключён из числа необходимых или полезных микроэлементов в сфере малообъёмной гидропоники. Отсутствие данного элемента в питательных растворах может привести к тому, что потенциал сорта не будет полностью реализован в промышленных условиях выращивания. Также специалисты лишаются возможности некоторого воздействия на гормональный статус органов (растений) тепличных культур.

5. Основная литература
Битюцкий Н.П. Микроэлементы высших растений. – Спб.: Изд-во СПБГУ, 2011.
Ягодин Б.А. Влияние микроэлементов (Mn, Co, Cu, Zn) на физиологические процессы и продуктивность овощных растений: Дис. … канд. биол. наук. – Москва, 1964.
Ягодин Б.А. Кобальт в жизни растений. – М.: Наука, 1970.
Ягодин Б.А., Ступакова Г.А. Физиологическая роль кобальта и факторы, влияющие на его поступление в растения // Агрохимия. – 1989. – № 12. – С. 111-120.

2 часа назад, BKB сказал:

Таким образом, совершенно не понятны соображения, по которым кобальт в 21 веке был исключён из числа необходимых или полезных микроэлементов в сфере малообъёмной гидропоники. Отсутствие данного элемента в питательных растворах может привести к тому, что потенциал сорта не будет полностью реализован в промышленных условиях выращивания. Также специалисты лишаются возможности некоторого воздействия на гормональный статус органов (растений) тепличных культур.

Очень даже понятно :) В настоящее время достигнут очень высокий уровень урожайности и без применения кобальта. Вполне возможно, что в перспективе он и станет фактором, лимитирующим дальнейший рост продуктивности, поживем-увидим.

Меня смущает идея целенаправленного воздействия на гормональный статус органов растений, мы пока еще недостаточно знаем эту тему и большинство применяемых фитогормональных препаратов нередко приводят к противоположному эффекту, чем ожидалось.

Все-таки для начала неплохо бы научиться тщательно выдерживать параметры микроклимата и аккуратно и вовремя проводить все работы по уходу. Сейчас в этой области больший резерв повышения урожайности. А со временем... будет видно.

Спасибо за статью, КБ! Вы проделали большую работу.

В 17.08.2020 в 14:55, BKB сказал:

В растениях примерно 50% кобальта находится в ионной форме, 20% – в форме кобамидных соединений и в составе витамина В₁₂.

"Витамин В₁₂ способен остановить размножение коронавируса. Индийские ученые с помощью компьютерного моделирования показали, что он подавляет особый фермент в геноме SARS-Cov-2, отвечающий за копирование патогена. Это приводит к снижению вирусной нагрузки и тяжести течения COVID-19." Статью полностью можно прочитать на https://iz.ru/1052474/olga-kolentcova/kurs-na-vitamin-v12-blokiruet-razmnozhenie-novogo-koronavirusa?utm_source=odnoklassniki&utm_medium=social.

Так что использования соединений кобальта в составе питательного раствора – как приём увеличения содержания витамина В₁₂ растительной продукции, сейчас является не самой плохой идеей. Хотя бы даже в плане профилактики вирусных заболеваний и маркетинга.  Например, куриные яйца, обогащенные селеном, продаются заметно дороже.

Сетевая версия, дополнение к части 3
Применение микроэлементов кобальта и никеля в промышленной гидропонике
Богданов К.Б., модератор GreenTalk.ru

3. Микроэлемент кобальт (Co) – дополнительная информация

Со многими сведениями об этом необычном микроэлементе читатели уже знакомы из моей сетевой статьи на нашем форуме. А совсем недавно был опубликован большой обзор по этому микроэлементу: Hu X., Wei X., Ling J., Chen J. Cobalt: An essential micronutrient for plant growth? // Front. Plant Sci. – 2021. – 12:768523 (https://doi.org/10.3389/fpls.2021.768523). Некоторой дополнительной, новой информацией из этой публикации, которая может быть интересна для специалистов защищённого грунта, я и хочу поделиться.

Объяснения улучшенного роста не бобовых растений при использовании кобальтосодержащих удобрений различаются, но их можно обобщить следующим образом: (1) повышенная устойчивость к абиотическим стрессам, (2) активация антиоксидантных ферментов, (3) способность заменять другие переходные металлы в большом количестве ферментов, и (4) гормезис (лёгкая стимуляция какой-либо системы организма). Сообщалось, что применение кобальта облегчает недостаток воды, стресс от тяжелых металлов, а также увеличивало накопление свободного пролина, что противодействовало солевому стрессу. В целом абиотические стрессы вызывают у растений дисбаланс между образованием и накоплением активных форм кислорода (АФК). Кобальт, применяемый в соответствующих концентрациях, может активировать антиоксидантные ферменты, тем самым уменьшая повреждение, вызванное АФК.

Из-за ограниченных исследований кобальта на сегодняшний день эти объяснения могут быть неточными и неполными. Обоснованное предположение авторов состоит в том, что применение соответствующего количества кобальта может стимулировать ризосферные (симбиотические, эндофитные, либо ассоциированные) бактерии фиксировать атмосферный азот, тем самым повышать содержание азота в почве и усиливать рост как бобовых, так и растений из других семейств.

Если такое положение верно, то и в тепличных субстратах достаточное наличие ионов кобальта должно способствовать более активному развитию полезного микробного биоценоза (Минеральная вата – формирование микробного биоценоза)? Возможно, на этот вопрос нам смогут ответить А.К. Ахатов (ШЕТЕЛИГ РУС) или Н.С. Марквичев (БИОМ-ПРО).

В то же время, Co-содержащие ферменты могут быть активированы для надлежащей биохимической и физиологической активности. Например, карбонатдегидратаза может усиливать фотосинтез, а Co-пероксидаза может активировать ферментативную антиоксидантную систему. В результате растения будут поглощать больше питательных веществ, и также улучшать свой рост и общую стрессоустойчивость.

Самая удивительная способность кобальта состоит в возможности заменять некоторые элементы питания, если они имеют ограниченную доступность! Такая характеристика тесно связана с физико-химическими свойствами кобальта. Ионный радиус Co²⁺ составляет 0,76 Å, что сопоставимо с 0,74 Å Zn²⁺, 0,69 Å Cu²⁺ и 0,76 Å Fe²⁺. Правда, эти ферменты в основном встречаются у животных, бактерий и дрожжей, и лишь некоторые – у растений.

Кроме того, на основе доступных структур из Protein Data Bank обнаружено, что Co²⁺ обычно связывается катионными ловушками. Ловушки образованы относительно отрицательно заряженными участками клубка белковой спирали, в которых расположены остатки аминокислот гистидина, аспарагина и глутамата. Эти позиции обычно заняты ионами других металлов, таких как Cu²⁺, Mg²⁺, Mn²⁺ и Zn²⁺, которые играют значительную роль в качестве катализаторов. В результате ион кобальта вполне мог заменять эти ионы в активных центрах ферментов. Таким образом, кобальт способен замещать медь, железо, никель и цинк в активных центрах ферментов. Кстати, по этим причинам ферменты или белки, специфичные именно для кобальта, окончательно не идентифицированы.

Замена тетраэдрического иона цинка более высоко координированным ионом кобальта неожиданно часто приводит к образованию активного соединения с каталитическими свойствами исходного фермента. В подавляющем большинстве случаев, никакой другой ион переходного металла, кроме Co²⁺, не обеспечивает лучшей замены Zn²⁺.

Так является ли кобальт необходимым микроэлементом для роста растений?